ADAPTACIONES PRESENTES EN LAS PLANTAS.

      Cada especie posee condiciones, determinadas por su constitución morfológica y fisiológica, para ocupar un nicho ecológico concreto caracterizado por unas condiciones de humedad, temperatura, luz y sales nutritivas. Esto es el resultado de los procesos de adaptación desarrollados en el curso de la historia bajo la influencia de la selección.

Hojas perennes y caducas.

El hecho de mantener las hojas supone un gasto de energía para la planta innecesario cuando éstas no desempeñan función alguna. Por ese motivo la mayoría de los árboles de climas atlánticos son de hoja caduca. No tiene sentido que un haya o un castaño mantengan las hojas cuando, por las condiciones ambientales, el árbol no puede absorber los nutrientes del suelo dado que se encuentra helado. Por eso entran en una fase de reposo hibernal y dejan caer las hojas.

En los bosques mediterráneos el funcionamiento es diferente. Además de proteger al árbol de los fríos de invierno hay que protegerlo de la deshidratación en verano. La encina es un árbol de hoja perenne, pequeña y cubierta de productos céreos que hacen que tenga una cutícula foliar con textura endurecida, lo que se llama hoja esclerofila. Además, la parte inferior de la hoja está cubierta de una pilosidad blanquecina.. El árbol cierra los estomas de las hojas cuando los recursos hídricos son pobres y, así, las hojas no son casi funcionales cuando las condiciones son desfavorables con lo que, sin dejar caer la hoja, se consigue la misma finalidad que en los árboles de hoja caduca, una mayor economía de nutrientes. Las hojas pequeñas son la adaptación a un clima con fuertes radiaciones solares para ahorrar agua. Las hojas grandes pueden absorber más radiación en climas donde las temperaturas son más bajas pero donde no hay problemas en el suministro de agua.

Entre estos modelos extremos hay toda una gama de modelos diferentes. Por ejemplo:

- las plantas con hojas semicaducas, que reducen la amplitud de estos órganos, que quedan semisecos en la planta, o los dejan caer en parte en condiciones ambientales secas, recuperando rápidamente el volumen y cantidad cuando las condiciones son normales. Es el caso de las estepas (Cistus)

- las plantas suculentas con capacidad para almacenar grandes cantidades de agua que utilizaran cuando las condiciones son desfavorables. Muchas de ellas, como los cactus, transforman las hojas en espinas.

- plantas con hojas aciculares perennes en las pináceas. están protegidas con sustancias céreas, sus estomas se encuentran muy hundidos en la superficie foliar pero son perennes para aprovechar los escasos momentos que les resultan favorables.

Hojas marcescentes

Los robles de bosque mediterráneo tienen una estrategia intermedia entre la de los robles norteños y las encinas que son las hojas marcescentes. Según su vigor y las circunstancias climatológicas, estos árboles pueden conservar las hojas durante el invierno. Lo normal es que estén verdes hasta que, con la llegada del frío o de la sequía, se vuelven marrones ya que el árbol recupera entonces en su tronco los productos más difíciles de sintetizar. Esas hojas marrones que no caen del árbol en invierno lo protegen, de algún modo, ante las heladas. Es el caso del quejigo (Quercus faginea), el melojo (Quercus pyrenaica) y el roble pubescente (Quercus humilis). El primero, entre 500 y 1500 m de altitud, en todo tipo de suelos. El segundo, muy extendido en suelos silíceos, entre 1000 y 1700 m. El último, de distribución más restringida, frecuente en las faldas del Pirineo.

Adaptaciones a la aridez

Los xerófitos son las plantas capaces de soportar una gran sequía en el ambiente. Los lugares secos no se limitan a las zonas donde las lluvias son muy escasas sino que incluyen también paredes rocosas casi verticales, suelos muy permeables como las calizas con grietas o terrenos fisiológicamente secos por su elevada presión osmótica, como los medios salados, o porque el agua es hielo casi todo el año, como en las zonas de alta montaña.

Las estrategias utilizadas por las plantas para adaptarse a esos ambientes secos son muy variadas y encontramos:

-Plantas anuales que se caracterizan por la rapidez de sus ciclos biológicos y no necesitan adaptaciones morfológicas especiales. Sus semillas son capaces de germinar, crecer, florecer y reproducirse en poco tiempo aprovechando los cortos períodos favorables.

-Plantas con raíces desmesuradamente largas que pueden extenderse muy profundamente en busca de humedad (boj, gramíneas, espárragos...)

-Plantas que almacenan agua en los tubérculos o en los bulbos como las liliáceas.

-Plantas cuya parte aérea desaparece casi por completo cuando las condiciones son desfavorables.

-Plantas fuertemente recogidas sobre sí mismas, en rosetas como muchas compuestas, o en bolas o almohadones como los musgos, ciertas aliagas y la coscoja.

-Trepadoras que orientan sus hojas a las zonas menos expuestas al sol como la zarzaparrilla.

-Plantas que tienen tejidos acuíferos especiales y aprovechan la estación húmeda para almacenar agua en sus tallos (como las cactáceas) y sus hojas (como los Sedum, Sempervivum...) y reservarla para las épocas desfavorables.

- Las plantas halófitas de medios salobres: sus tallos y ramas son carnosos con el tejido conductor muy reducido (Salicornia). Unas células grandes forman un tejido acuífero cuyo jugo vacuolar es muy rico en sales. De este modo, la osmosis juega a su favor y absorven agua pasivamente aunque escasee en el suelo. Algunas disponen de glándulas para eliminar sal (expelen una solución salina muy concentrada); como consecuencia, aparecen cubiertas de un polvo gris formado por los cristales de sal (tamarices).

Las modificaciones en las hojas son la norma general para sobrevivir en los lugares áridos. Se reduce la superficie de transpiración de las hojas para evitar la pérdida de agua. Se consigue disminuyendo el tamaño de las hojas que pueden ser filiformes (pinos), cilíndricas (algunas gramíneas), transformadas en espinas (cactáceas) o incluso faltar (algunas aliagas) Para compensar la disminución de la fotosíntesis por la reducción de las hojas aparece en los tallos un parénquima asimilador y toman color verde, como en algunos arbustos genistoides. Esos tallos se aplanan, a veces, o incluso toman forma de hojas como los filóclados del Ruscus.

La epidermis, especialmente la superior, está cubierta por una cutícula gruesa y a veces por una sustancia cérea que disminuye la permeabilidad y refleja los rayos del sol (hojas brillantes de la carrasca). Puede estar recubierta de pelos, entre los cuales la atmósfera está menos seca (labiadas). Debajo de la epidermis existen tejidos colenquimatosos o esclerificados impermeables. Los estomas, localizados en la cara inferior o envés, pueden estar en número reducido. A veces, están protegidos por el arrollamiento de las hojas (algunas gramíneas) o están colocados en el fondo de unas criptas con pelos (carrasca, adelfa) Esto hace que se establezcan espacios de aire en calma, que se carga de vapor de agua, con lo que disminuye el déficit de saturación y, por tanto, la evaporación.

En otros casos, las esencias aromáticas o los mucílagos aumentan la presión osmótica de las células. Además, al liberarse esas esencias o gases, saturan el aire de alrededor y dificultan la evapotranspiración. A su vez, sirve como defensa frente a los insectos herbívoros que encuentran insoportable el olor.

Adaptaciones a la escasez de luz

Pueden considerarse dos grupos de plantas en relación con este aspecto: las plantas trepadoras y los epífitos.

El acto de trepar lo realizan las distintas especies de maneras muy diferentes: mediante ramas laterales divergentes (Solanum dulcamara), pelos rígidos (Galium aparine), aguijones o espinas con las que se clavan a los troncos (Rosa, Rubus), raíces caulógenas que las sujetan al soporte (Hedera helix) o tallos volubles con entrenudos muy largos que se enredan sobre las ramas (Phaseolus, Aristolochia, Convolvulus, Lonicera). Los zarcillos son órganos de naturaleza morfológica muy especial, que actúan como fijadores gracias a su intensa excitabilidad al contacto por lo que tienen capacidad para rodear al soporte por el que trepan. Su origen es variado: ejes caulinares (Vitis), ramas laterales (Pasiflora), distintas partes de las hojas (Por ejemplo, en Bryonia proceden de hojas reducidas al nervio medio, mientras en los guisantes y vezas proceden de los últimos foliolos de las hojas compuestas)

Los epífitos viven en troncos y ramas de los árboles. A veces, son parásitos (Viscum) y tienen órganos haustoriales que penetran en el interior del hospedante para obtener productos nutritivos. Pero normalmente el árbol sirve simplemente de soporte por lo que el mayor problema para los epífitos es la obtención de agua y sales minerales. Por eso, aparecen sobre todo en los lugares con mayor humedad atmosférica. Los más comunes en nuestra área son los líquenes ya que son capaces de soportar una desecación pasajera. En las plantas con organización cormofítica se han desarrollado estrategias muy variadas para retener el agua o el humus y, aunque estos mecanismos están más extendidos y son más vistosos en las zonas tropicales, también podemos encontrarlos en nuestra área. Por ejemplo, hojas en roseta con forma de embudo (Asplenium nidus) u hojas especiales con forma de nido (Polypodium). Deben ser además organismos cuyas semillas o esporas sean transportadas por las corrientes de aire o por los animales a las ramas de los árboles.

Adaptaciones al agua

Las hidrófitas o plantas acuáticas son las que viven en el agua o en suelos inundados. Estas plantas transforman en parte sus estructuras para adaptarse al medio en el que viven. Las transformaciones pueden tener lugar en raíces, tallo y hojas.

Las plantas acuáticas arraigadas al fondo pero con hojas flotantes desarrollan, además de largos pecíolos en sus hojas, un aerénquima que es tejido parenquimático con grandes espacios intercelulares rellenos de aire para favorecer la flotación.

Las plantas acuáticas arraigadas y completamente sumergidas presentan unas raíces que actúan únicamente como anclaje pues el tallo y las hojas son capaces de absorber del agua nutrientes y gases disueltos. A consecuencia de la mala difusión de los gases en el agua éstos se convierten en factor limitante debido a lo cual tallos y hojas desarrollan un aerénquima que forma un sistema de grandes espacios en el interior del vegetal favoreciéndose el transporte de gases por su interior. Con el mismo objetivo las hojas desarrollan una gran superficie en contacto con el agua, aumento de superficie que generalmente se consigue, no con grandes estructuras laminares, sino con multitud de hojas de pequeño tamaño. La epidermis además debe ser fina, con estomas prácticamente inexistentes y con cutícula también ausente. Así mismo, como adaptación a la vida acuática los tallos carecen de estructuras de sostén pues el agua los mantiene erguidos hacia la luz.

Las plantas acuáticas flotantes sin arraigar presentan además de las adaptaciones ya señaladas raíces sin pelos absorbentes ya que estas actúan únicamente como estructuras equilibradoras.

Plantas hidrófitas
a,b plantas anfibias o palustres
c;d plantas acuáticas arraigadas con hojas flotantes
e,f plantas acuáticas arraigadas totalmente sumergidas
g,h plantas acuáticas libres, sumergida (g), y flotante libre (h).

Vegetación rupícola

Los líquenes, que tienen unos requerimientos mínimos para su desarrollo vegetativo, son habitualmente los primeros colonizadores del roquedo. Tras los líquenes, son los musgos y helechos la siguiente oleada de especies colonizadoras de las rocas.

Pero también hay vegetales superiores. Las plantas que habitan en los roquedos (rupícolas) han sabido adaptarse a condiciones muy adversas prácticamente sin suelo ni agua. Se trata, por lo general, de plantas de poco porte, que introducen sus raíces en busca de sujeción y algo de humedad entre las pequeñas oquedades de las rocas.

Estas especies vegetales que desarrollan su vida entre las rocas, presentan algunas ventajas y por supuesto también algunos inconvenientes. Entre las primeras está el alejamiento y la falta de competitividad con respecto a otros vegetales y la consiguiente defensa contra ciertos herbívoros; pero en cambio, han de saber adaptarse a un entorno en el que no encontrarán suelo y apenas algo de agua. La nieve caída durante el invierno, raramente es retenida y cuando llueve, el agua discurre a una velocidad tal, que apenas si se deja atrapar, las especies que allí habitan prácticamente no disponen de tiempo para poder retenerla. Para hacer frente a estas condiciones, las "rupícolas" han tenido que adoptar estrategias similares a las especies del desierto: cierre de estomas en las horas de insolación máxima, presencia de pequeñas hojitas carnosas (acúmulo de agua) y recurvadas con diminutos pelos para minimizar los efectos de la evapotranspiración, etc. Por si todo esto fuese poco, los roquedos están además sometidos a fuertes oscilaciones térmicas entre el día y la noche, pues a la temperatura del ambiente, ha de unírsele también la de la propia roca, que se calienta y enfría bruscamente.

Pero si algún grupo de plantas encuentra en el roquedal su propio elemento, éste es sin duda alguna el género saxífraga; la palabra saxífraga significa en latín: rompe rocas. Suelen ser pequeñas matas, generalmente encaramadas a los lugares más inaccesibles. Al parecer, son las hormigas las encargadas de adentrar las semillas de estas plantas en los lugares donde mas tarde y con apenas un poco de humedad, llegarán a desarrollarse.

Hemiparásitos y holoparásitos

Se trata de cormófitos especializados respecto a la nutrición que pasan a ser total o parcialmente heterótrofos y viven a expensas de otros vegetales, tomando el alimento por medio de órganos suctores particulares, los haustorios, que se ponen en contacto anatómico con el sistema conductor del hospedante. Los hemiparásitos se distinguen poco de los vegetales autótrofos pero los holoparásitos se reconocen de inmediato por la carencia casi absoluta de clorofila (no presentan color verde) y la fuerte reducción de los órganos vegetativos, ya que las hojas pasan a ser innecesarias. Al desarrollarse los haustorios, el xilema alcanza asimismo escaso desarrollo.

Hemiparásito bien conocido es el muérdago (Viscum album), que destaca, sobre todos en invierno, por su follaje siempre verde sobre las ramas de árboles que han perdido la hoja (chopos, manzanos, etc.). Mediante apéndices suctores toma agua y sales minerales del leño del hospedante.

Entre los holoparásitos, destacan las orobancas (Orobanche). Sólo sobresalen del suelo, al lado del hospedante, los tallos florales de color amarillo claro, pardorojizo o azulado, semejantes a los espárragos, con hojas escuamiformes. Arrancan del interior de un tubérculo hipocotíleo, unido mediante un haustorio subterráneo a la raíz del hospedante. Los tallos floríferos de algunas orquídeas, las cuales viven en el humus de suelos forestales, son semejantes por su aspecto a las orobancas. La escasez de clorofila y reducción de las hojas indican que también estas formas absorben sustancias orgánicas del exterior, a saber, de micelios fúngicos sobre los que viven como parásitos.
        FACTORES DEL BIOTOPO QUE AFECTAN A LA VEGETACIÓN